植物离子组生物学研究团队围绕植物必需矿质营养元素和重金属积累与耐性的分子遗传机理开展研究，主要进展如下：（1）克隆了水稻籽粒钙积累新基因GCSC1，揭示其通过调控气孔开闭和影响水稻籽粒钙积累新机制，为解析钙长距离运输分子机制提供了新见解，并为培育高钙水稻新品种提供了优异基因资源。（2）克隆了控制水稻籽粒镉积累的OsZIP2基因，揭示了其通过控制镉从根系向地上部转运和倒一节中镉的维管束横向转移从而调控籽粒镉积累的分子机制。（3）研发了通过编辑硅转运蛋白基因OsLsi1和OsLsi2启动子减少稻米砷积累的策略，为降低稻米砷污染提供新方法。（4）解析了通过调控水稻半胱氨酸合成，实现稻米降砷和生物强化硒、锌等微量元素“一石多鸟”的新途径。（5）揭示二甲基砷诱发水稻“直穗病”空间变异的土壤微生物学过程，明确了导致水稻土中二甲基砷累差异的关键微生物类群。（6）克隆影响了水稻铜积累的关键基因OsCOPT7，解析了其在木质部铜装载、体内铜分配和籽粒中铜积累的分子机理。（7）揭示了呼吸爆发氧化酶同源物OsRBOHE在控制水稻根毛形成、抗旱和分蘖中的重要作用。2024年度克隆水稻重金属和微量元素积累相关基因5个，在Nature Communications、New Phytologist等期刊发表SCI论文14篇，授权国家发明专利2项，获江苏省科学技术奖一等奖。

团队负责人： 赵方杰 教授

一、 研究进展

克隆水稻籽粒钙积累新基因GCSC1，揭示其调控气孔开闭和影响水稻籽粒钙积累新机制。阐明了GCSC1通过调控叶绿体中的钙含量，影响保卫细胞中活性氧的积累，从而导致气孔开度和蒸腾速率变化，进而影响钙在叶片和穗部的分配，最终影响水稻籽粒钙积累，该研究为解析钙的长距离运输机制提供了新见解。在水稻种质资源中挖掘到可以促进水稻籽粒钙积累的GCSC1优异等位基因，为培育高钙水稻新品种提供了优异基因资源（Nat Commun）。

克隆控制水稻籽粒镉积累的OsZIP2基因，揭示了其通过控制镉从根系向地上部转运和倒一节中镉的维管束横向转移从而调控籽粒镉积累的分子机制。揭示了水稻锌铁转运蛋白家族OsZIP2在控制镉从根系向地上部转运和倒一节中镉的维管束横向转移中的功能和OsZIP2调控水稻籽粒镉积累机制，为阻控稻米镉积累提供了有用新基因（Plant Cell Environ）。

研发通过编辑硅转运蛋白基因启动子减少稻米砷积累的策略。亚砷酸[As(III)]主要通过硅（Si）吸收的两个关键转运蛋白OsLsi1和OsLsi2被水稻根系吸收。基于CRISPR-Cas9技术对负责Si和As(III)吸收的两个关键基因进行编辑，获得了27种编辑类型，评估了不同编辑株系在水培和田间条件下对Si和As(III)的吸收、积累以及生长状况，发现编辑OsLsi1的启动子和编码序列仅能显著降低Si吸收和积累，但对籽粒As积累没有影响，而编辑OsLsi2的C端编码序列，在不影响籽粒产量的情况下，显著减少了籽粒中无机砷的积累，为减少稻米无机砷积累提供了一种有前景的方法（Environ Sci Technol）。

解析了通过调控水稻半胱氨酸合成实现降砷和微量元素生物强化的新途径。通过在野生型水稻中表达一个功能获得型水稻半胱氨酸合酶（OAS-TL）突变基因，增强了水稻半胱氨酸（Cys）、谷胱甘肽（GSH）、植物螯合素（PCs）等硫代谢产物的合成，提高水稻耐砷能力，降低稻米砷积累，并同步实现稻米中硒（Se）、锌（Zn）等多种营养元素的生物强化（New Phytol）。

克隆参与水稻木质部铜装载、体内铜分配和籽粒中铜积累的关键基因。发现了水稻中高亲和力 Copper transporter (Ctr)-like (COPT) 蛋白家族的一个新成员--OsCOPT7能控制水稻籽粒中的铜积累，揭示了OsCOPT7参与Cu从根系细胞液泡和内质网中输出，调控水稻Cu的木质部装载及根系向地上部转运，从而影响水稻地上部和籽粒中Cu的积累（Plant Cell Environ）。

揭示了呼吸爆发氧化酶同源物OsRBOHE在控制水稻根毛形成、抗旱和分蘖中的重要作用。OsRBOHE基因突变导致根毛长度、根毛密度、分蘖和籽粒产量显著降低。osrbohe突变体根毛和分蘖芽的活性氧（ROS）水平显著降低，表明OsRBOHE在根毛表皮细胞和分蘖芽中产生ROS，从而影响其发育。干旱胁迫下，osbohe株系根毛发育和根鞘形成受阻，与土壤颗粒接触减少，导致其抗旱能力大幅度降低。此外，OsRBOHE基因突变导致低磷旱作土壤条件下的磷获取能力减弱。该研究为后续探究OsRBOHE基因在水稻种质间的自然变异，进行水稻抗旱性和分蘖性遗传改良提供重要基础。

二、科研产出

1. 发表SCI论文

[1]. Liu, H., Lu, C., Liu, X.Q., Zhuo, C.J., Luo, R.J., Huang, Q.T., Tang, Z., Zhao, C.Q., Guerinot, M. L., Salt, D.E., Zhao, F.J., Huang,X.Y.,*(2024). A chloroplast localized heavy metal associated domain containing protein regulates grain calcium accumulation in rice.Nature Communications,15:9265.

[2]. Li, M.Z., Hu, D.W., Liu, X.Q., Zhang, R., Liu, H., Tang, Z., Zhao, F.J., Huang, X.Y.,*(2024). The OsZIP2 transporter is involved in root-to-shoot translocation and intervascular transfer of cadmium in rice. Plant Cell and Environment, DOI: 10.1111/pce.14993.

[3]. Xu, X.J., Sun, S.K., Gao, A.X., Huang, X.Y., Wirtz, M., Hell, R., Zhao, F.J.,*(2024). Biofortifying multiple micronutrients and decreasing arsenic accumulation in rice grain simultaneously by expressing a mutant allele of OAS-TL gene. New Phytologist, doi: 10.1111/nph.20168.

[4]. Yang, Y., Tang, Z., Chen, C., Wang, P., Zhao, F.J.,* (2024). Dimethylarsinic acid induces rice straighthead disease by causing genotoxicity and abnormal floral development. Plant and Soil , doi.org/10.1007/s11104-024-07009-7.

[5]. Xu, X.J., Sun, S.K., Zhang, W.W., Tang, Z., Zhao, F.J.,*(2024). Editing Silicon Transporter Genes to Reduce Arsenic Accumulation in Rice. Environmental Science & Technology, 58(4):1976-1985.

[6]. Chen, J., Huang, S.B., Wang, X., Huang, L.Z., Gao, C., Huang, X.Y., Zhao, F.J.,*(2024). IAR4 mutation enhances cadmium toxicity by disturbing auxin homeostasis in Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany, 75(1):438-453.

[7]. Tang, Z.; Li, Y.F.; Zhang, Z.H.; Huang, X.Y.; Zhao, F.J.*(2024). OsCOPT7 is a copper exporter at the tonoplast and endoplasmic reticulum and controls Cu translocation to the shoots and grain of rice. Plant Cell and Environment, DOI: 10.1111/pce.14867.

[8]. Zhao, X.Y., Wang, H.Q., Shi, W., Zhang, W.W., Zhao, F.J.,*(2024). The Respiratory Burst Oxidase Homologue OsRBOHE is crucial for root hair formation, drought resistance and tillering in rice. Plant Cell and Environment, DOI: 10.1111/pce.15114.

[9]. Wang, P.T., Yamaji, N., Namiki, M.U., Ge, J., Ma, J.F., *(2024). Knockout of a rice K5.2 gene increases Ca accumulation in the grain. Journal of Integrative Plant Biology, doi.org/10.1111/jipb.13587.

[10]. Xu, Z.R.,You,T.T., Liu, W.Y., Ye, K., Zhao, F.J., Wang, P., *(2024). Mitigating cadmium accumulation in dicotyledonous vegetables by iron fertilizer through inhibiting Fe transporter IRT1-mediated Cd uptake. Chemosphere, 346:10559.

[11]. Gao, A.X., Chen, C., Gao, Z.Y., Zhai, Z.Q., Wang, P., Zhang, S.Y.,*; Zhao, F.J.,*(2024). Soil redox status governs within-field spatial variation in microbial arsenic methylation and rice straighthead disease. The ISME Journal, 18(1).

[12]. Wang, Y.J., Dong, C.Y., Tang, Z.,* Zhao, F., Venema, K. K., (2024). Translocation, enzymatic reduction and toxicity of dimethylarsenate in rice. Plant Physiology and Biochemistry, 207.

[13]. Chen, M.M., Kopittke, P.M., Zhao, F.J., Wang, P*., (2024). Applications and opportunities of click chemistry in plant science, Trends in Plant Science, 29(2):167-178.

[14]. Chen,T.T., Zhao,P., Wang, Y., Wang, H.Q., Tang, Zhu., Hu, Han., Liu,Yu., Xu, J.M., Mao, C.Z., Zhao, F.J.*, Wu, Z.C.*, (2024). The plastid-localized lipoamide dehydrogenase 1 is crucial for redox homeostasis, tolerance to arsenic stress and fatty acid biosynthesis in rice. New Phytologist, doi: 10.1111/nph.19727.

2. 获奖成果

[1]. 汪鹏,赵方杰,邱丹,唐仲,张隽,陈川,龙小军,陈吉,石月红。“重金属污染农田作物安全生产关键技术研发与应用”获2023年江苏省科学技术奖一等奖。

[2]. 陈川。获2024年度“中国土壤学会优秀青年学者奖”

3. 获批专利

[1]. 水稻锌铁调控转运蛋白编码基因OsZIP2的应用。授权专利号：ZL202310035841.5，完成人：黄新元，李梦真，刘桓，赵方杰，公告日，2024.03.12；

[2]. 一种可用于稻米中无机砷含量检测的高灵敏生物传感器试剂盒。授权专利号：202410327653.4，完成人：汪鹏，葛占彪，黄科，赵方杰，公告日，2024.04.19；