钙是植物和人类必需的营养元素。人体所需钙的推荐日摄入量为800-1300 毫克每天，然而，全球约有近一半的人口存在钙摄入不足的问题。钙摄入不足与多种慢性疾病有关，尤其是儿童佝偻病和老年人骨质疏松症、高血压和癌症等疾病相关。稻米是世界上一半人口的主食，但其钙含量较低。因此，提高稻米中钙的含量，对满足人体钙的摄入需求、缓解由于矿质营养元素等摄入不足造成的“隐性饥饿”具有重要意义。

近日，实验室植物离子组生物学研究团队在Nature Communications上在线发表了题为“A chloroplast localized heavy metal-associated domain containing protein regulates grain calcium accumulation in rice”的研究论文，该研究通过QTL定位克隆了控制水稻籽粒钙含量主效基因GCSC1，阐明了其通过调控叶片蒸腾作用从而影响水稻灌浆过程中钙在叶片与稻穗的分配最终影响钙在籽粒积累的分子机制。

钙离子（Ca2+）作为重要的第二信使，其在胞内的转运机制相对明确，但其在植物体内的长距离运输，尤其是在水稻籽粒中积累的分子机制仍不清楚。该研究在前期通过水稻籽粒离子组分析，先后定位克隆了控制籽粒铜含量和钼含量关键基因的基础上（Huang et al., Nat Commun 2016; Huang et al., New Phytol 2019），以籽粒钙及其理化性质非常相似的同族元素锶的含量为表型，通过QTL定位克隆了水稻籽粒钙和锶含量主效QTL基因GCSC1。研究表明，该基因编码一个具有重金属相关结构域（HMA结构域）的蛋白，能够形成同源四聚体，并具有Ca2+转运活性。GCSC1蛋白定位在叶绿体囊泡，可能介导了Ca2+从叶绿体外排到胞质中的过程。通过非损伤微测技术检测叶绿体Ca2+通量以及叶绿体原位钙成像，发现敲除GCSC1显著降低叶绿体Ca2+的外排，导致叶绿体钙含量升高。Ca2+作为重要的信号分子，其在叶绿体中含量的升高触发了气孔保卫细胞中活性氧（ROS）的积累，促进气孔关闭，从而导致叶片蒸腾速率下降。蒸腾作用是钙从根部向地上部转运以及向不同组织器官分配的主要驱动力。GCSC1敲除突变体叶片蒸腾速率下降导致通过蒸腾流分配到叶片的钙减少，而向穗部的分配增加，从而引起籽粒中钙含量升高。此外，该研究还在水稻种质资源中挖掘到可以促进水稻籽粒钙积累的GCSC1优异等位基因，为培育高钙水稻新品种提供了优异基因资源。目前，该等位基因已经应用于培育全谷食用的水稻黑米新品种。

综上所述，该研究阐明了GCSC1通过调控叶绿体中的钙含量，影响保卫细胞中活性氧的积累，从而导致气孔开度和蒸腾速率变化，进而影响钙在叶片和穗部的分配，最终影响水稻籽粒钙积累，该研究为解析钙的长距离运输机制提供了理论基础，并为培育功能性高钙水稻新品种提供了有价值的基因资源。

GCSC1在调控水稻籽粒钙积累中的功能

a，gcsc1突变体籽粒钙含量升高；b，GCSC1定位于叶绿体囊泡；c，gcsc1突变体叶绿体Ca2+外排降低；d，gcsc1突变体H2O2含量升高；e，gcsc1突变体气孔关闭比例增加；f，gcsc1突变体叶片蒸腾速率下降；g，GCSC1调控水稻籽粒钙积累的模式图。

实验室钟山青年研究员刘桓博士为该论文第一作者，黄新元教授为通讯作者。实验室赵方杰教授、唐仲副教授、植物保护学院赵春青教授、美国达特茅斯学院Mary Lou Guerinot教授、英国诺丁汉大学David Salt教授参与了该研究。研究工作得到了农业生物育种国家科技重大专项、中央高校优秀青年团队项目、国家自然科学基金面上项目和南京农业大学三亚研究院自主创新项目的资助。