2021年5月26日，南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室小麦遗传育种创新团队在分子植物杂志（Molecular Plant）发表了“A natural variation of an SVP MADS-box transcription factor in Triticum petropavlovskyi leads to its ectopic expression and contributes to elongated glume”的文章，该研究利用图位克隆策略，克隆了新疆小麦（又称新疆稻穗麦、新疆稻麦子）控制长颖/长粒的P1基因，该基因编码SVP类型的MADS转录因子TaVRT-A2，由于进化过程中TaVRT-A2第一内含子内部发生了序列插入/缺失变异，引发新疆小麦TaVRT-A2表达变化，从而导致其长颖/长粒的表型。中国农业大学小麦研究中心主持完成、题为“Ectopic Expression of VRT-A2 Underlies the Origin of Triticum polonicum and T. petropavlovskyi with Long Outer Glume and Grain”的论文，同日在Molecular Plant发表。两篇文章都关注我国的特有六倍体小麦-新疆小麦，研究结果互相验证。

新疆小麦是上世纪50年代在南疆的阿克苏-库尔勒一带发现的我国新疆地区特有的六倍体小麦（AABBDD）资源，其穗部形态与普通小麦有明显差异，具有护颖和外颖长、大穗且长、叶宽大、粒长等独特的特征，在分类学上被划分为一个独立的亚种（Triticum petropavlovskyi），1979年董玉琛院士将其命名为新疆小麦。

早在上世纪80年代，南京农业大学细胞遗传所刘大钧院士带领团队，利用端体测交等经典细胞遗传学技术，初步探索了新疆小麦的起源与演化途径，推测波兰小麦（T. polonicum，AABB）参了新疆小麦形成（齐莉莉等，1994）；利用SSR分子标记分析，发现新疆小麦与本地波兰小麦的遗传距离最近，也支持波兰小麦参与新疆小麦形成的结论（王海燕等，2007）。

为发掘和利用新疆小麦的优良基因，该研究利用构建的重组自交系（RIL）群体和染色体片段（代换系）CSSL群体，利用小麦55K SNP芯片分子标记构建高分辨率遗传图谱，定位了长颖、长穗等新疆小麦的特有性状位点；次级分离群体、交换单株筛选、转录组测序和突变体创制结合，精细定位P1基因并确定SVP类型的MADS-box基因TaVRT-A2是唯一的候选基因（图1，图2）。

图1  表达分析预测定位区间内的G2（TaVRT-A2）是P1的候选基因

图2  新疆小麦的TaVRT-A2提前终止突变体NAU32护颖变短

序列比较发现，正常颖长小麦品种中国春TaVRT-A2第一内含子中的一段560bp序列在新疆小麦中缺失，取而代之是一段157bp序列，该插入缺失（Indel）标记的157bp带型与长颖性状共分离；正常颖长小麦品种中过量表达TaVRT2显著增加了护颖和外颖长度，且伸长幅度与转基因的表达水平呈正相关（图3）。正常颖长的小麦品种，TaVRT-A2在幼苗期表达正常，而穗部表达水平极低，推测第一内含子的560bp序列可能与TaVRT-A2低表达调控有关，但这种低表达模式与560bp甲基化修饰无关，可能与560bp序列中保守存在的两个转录因子结合基序有关（图4），其可能作为沉默子调控TaVRT-A2表达。近等基因系和突变体分析表明，P1可以增加穗长、粒长和千粒重等产量性状，但增加不育小穗数和减少总小穗数（图5），克隆该基因解析其作用机制，有望通过优化其表达水平提高作物产量。

图3  在Fielder中过量表达TaVRT-A2显著增加了护颖和外颖的长度

图4  TaVRT-A2内含子1的560bp序列中两个保守的转录因子结合基序可能作为沉默子调控该基因表达

图5 携带P1的CSSL系LZP87和扬麦158穗部性状比较

Liu et al.（2021）和Adamski et al.（2021）发现，四倍体波兰小麦长颖性状也由TaVRT-A2基因控制。本研究克隆了17个不同波兰小麦品系中的TaVRT-A2，比较发现其序列完全相同且均为157bp类型。证明新疆小麦的形成与波兰小麦有关，其P1基因可能来源于由普通小麦与波兰小麦杂交后代。

王秀娥教授和王海燕教授为该文的共同通讯作者、肖进副教授、博士研究生陈妍和硕士研究生卢一帆为共同第一作者，张文利教授参与了本研究。该研究得到了国家重点研发专项和国家自然科学基金等项目资助。感谢中国农业大学小麦研究中心对遗传转化等工作提供的帮助。

参考文献

Xiao J., et al (2021). A natural variation of an SVP MADS-box transcription factor in Triticum petropavlovskyi leads to its ectopic expression and contributes to elongated glume. Molecular Plant.

Liu, J., et al (2021). Ectopic expression of VRT-A2 underlies the origin of Triticum polonicum and T. petropavlovskyi with long outer glume and grain. Molecular Plant.

Adamski, N., et al. (2021). Ectopic expression of Triticum polonicum VRT-A2 underlies elongated glumes and grains in hexaploid wheat in a dosage-dependent Manner. The Plant Cell.

齐莉莉，陈佩度，刘大钧（1994）。我国特有种质-新疆小麦的起源。《中国的遗传学研究》，中国科学出版社p.132-133

王海燕，王秀娥，陈佩度，刘大钧（2007）。利用SSR标记分析云南、西藏和新疆小麦的遗传多样性（英文）。遗传学报：623-633。