著名学术刊物《The Plant Cell》最近接受了以南京农业大学为第一署名单位、周时荣博士为第一作者、万建民教授为通讯作者的有关水稻花粉育性调控机理方面的重要文章《Pollen Semi-Sterility1 Encodes a Kinesin-1 Like Protein Required for Male Meiosis, Anther Dehiscence and Fertility in Rice》(The Plant Cell, 2010, 编号PLANTCELL/2009/073692)。该研究从分子水平揭示了引起水稻花粉半不育的分子机理,阐述了该基因在花粉发育中的地位,利用该基因及其分子标记可为水稻杂种优势利用提供理论指导和分子育种的基础。
水稻籼粳亚种间杂种优势强大,一般可比常规品种增产30%以上,但籼粳亚种间杂种优势的直接利用还存在相当大的困难,主要表现在F1杂种结实率偏低且稳定性差、籽粒不饱满、生育期偏长、植株偏高和米质分离等问题。其中,如何克服杂种不育性是把籼粳杂种的强大生物学优势转化为产量优势的关键。因此,此方面的研究一直是水稻遗传育种学研究的热点。
由于籼粳杂种不育性主要是由亚种间杂交引起的,研究材料较为复杂,深入研究相对困难。若用稳定的半不育材料,对半不育现象进行深入研究,可为研究亚种间杂交引起的半不育分子机制提供借鉴。从1991年起,万建民教授即开始了水稻稳定半不育突变体的筛选,获得了稳定的天然突变的水稻花粉半不育材料w207-2后,又先后指导一位硕士生进行了该不育基因的定位研究,和一位博士生的精细定位研究。在此基础上,万建民课题组周时荣等人,在国家“863”、国家自然科学基金等项目的支持下,进一步对w207-2进行深入研究,发现突变体营养生长和花器官发育基本正常,自交结实率稳定在30%-40%之间,花粉育性稳定在50%左右,而雌配子育性正常;其不育花粉瘦瘪,且极度变形,花粉内含物空缺,无淀粉粒积累,花粉壁异常。突变体每花药的花粉粒总数和可育花粉总数分别只有野生型的78%和40%;且花药开裂性差,花粉散出量少,最终导致败育。通过基因的精细定位和图位克隆,结合基因组测序和相关功能分析,表明w207-2半不育是由于OsKinesin-1基因(pss1)中一个单碱基的突变造成了其编码的驱动蛋白中与微管结合相关的一个关键氨基酸的改变,导致其微管结合活性的部分丧失,进而导致其减数分裂过程中染色体运动的联会、分离等过程不能正常进行,造成部分花粉缺失1条或多条染色体,并在单核期逐渐开始退化为没有任何内容物的空壳花粉,最终表现出花粉半不育,同时花粉半不育可能影响了花药的开裂性,间接造成了w207-2的低结实率。PSS1是一个新的Kinesin-1家族的成员,本研究在被子植物中首次报道了该家族基因的生物学功能。
近年来,万建民教授课题组在水稻功能基因组研究方面陆续取得了可喜的进展,这也是该课题组继2010年《The Plant Journal》、《Plant Physiology》分别报道水稻谷蛋白沉积相关基因OsRab5a的克隆及功能研究、水稻抽穗期非感光基因Dth8基因的克隆和功能研究后又一重要进展,展示了我校在水稻功能基因组研究方面的实力。本研究为阐明水稻花粉育性的分子机制奠定了坚实的基础,同时为后续水稻杂种优势利用上提供理论借鉴。 |